L'introuvable influence des seuils et barrages sur les peuplements piscicoles (Radinger et Wolter 2015)

La distribution des poissons dans une rivière est généralement discontinue : il y a des zones où les espèces sont présentes ou absentes, avec des densités variables. De nombreux facteurs peuvent expliquer ce phénomène. Johannes Radinger et Christian Wolter travaillent à l'Institut Leibniz d'écologie des eaux douces et des pêches intérieures (Berlin, Allemagne). Les deux chercheurs ont développé un modèle pour mieux comprendre la distribution des poissons en rivières, en fonction des habitats disponibles, des capacités de dispersion des espèces et des barrières à la migration. Une de leurs principales conclusions : aucun effet discernable des obstacles à l'écoulement sur les distributions des 17 espèces analysées. Subsidiairement, les auteurs rejoignent notre lecture de Van Looy et al 2014. 

On sait que la disponibilité des habitats, le potentiel de dispersion propre à chaque espèce et la fragmentation du cours d'eau par des obstacles influence la distribution des poissons en eaux courantes. Mais l'influence relative de chacun de ces facteurs et leurs éventuelles interactions restent pour le moment très peu documentées dans la littérature scientifique. De cette compréhension encore très embryonnaire peuvent résulter des mauvais choix de gestion pour la restauration des hydrosystèmes et la conservation des espèces.

17 espèces échantillonnées sur 81 sites
L'étude de Radinger et Wolter part du cas empirique de la Treene, rivière de plaine d'Allemagne du Nord à substrat sableux. La rivière a une longueur de 77 km, le bassin versant une superficie de 760 km2. On compte 52 obstacles à l'écoulement (seuils, déversoirs, barrages) sur le linéaire étudié. Cf image ci-dessous, le bassin étudié et les points de mesure.

Entre 2004 et 2011, 81 sites bien répartis ont été échantillonnés sur le bassin versant. Il en a résulté une base de 17 espèces dont la présence est attestée au moins dix fois. On retrouve bien sûr dans ces espèces nombre de celles qui occupent les gestionnaires français dans le domaine de la continuité écologique et de la restauration morphologique (anguille, brochet, truite commune, lamproie fluviatile, lamproie de Planer, etc.).

Les données sur les poissons ont été ramenées à un choix binaire : présence ou absence sur le tronçon du bassin versant. C'est donc la variable à expliquer.

Pour les variables explicatives, la disponibilité des habitats a été analysée selon le modèle d'Elith et al 2011 (un outil prédictif de niche écologique fondé sur la maximisation d'entropie MaxEnt, avec un calcul des densités de probabilité de présence d'une niche écologique, selon les 17 espèces avec 35 prédicteurs d'habitat et 3 prédicteurs topologiques). La dispersion des espèces a été analysée selon le modèle GRASS GIS FIDIMO (Radinger et al 2014), initialement paramétré à partir de 160 bases de données sur 62 espèces. Ce modèle calcule une probabilité de dispersion. Enfin, l'outil FIMIDO a été exploité pour modéliser les 52 obstacles à l'écoulement, en intégrant notamment le niveau de franchissabilité vers l'amont (la dévalaison était paramétrée comme libre).

Par la suite, des modèles linéaires généralisés ont été utilisés pour explorer les relations entre la présence / absence des espèces et les résultats modélisés des trois prédicteurs (habitat, dispersion, barrière). Dans ce type de travail, on retient les relations statistiques qui collent le plus fidèlement à la réalité des observations.

Pas d'effet des obstacles à l'écoulement, importance des capacités propres de dispersion des espèces
Résultat ? "La présence et l'absence des 17 espèces avec une fréquence d'occurrence ≥10 ont pu être correctement modélisées. Comme on s'y attendait, aussi bien la qualité de l'habitat à échelle locale que la capacité de dispersion propre à l'espèce ont contribué de manière significative à la distribution discontinue des poissons dans les réseaux de rivières."

Autre résultat du modèle quand on le fait itérer dans le temps : au départ, la capacité de dispersion est le premier prédicteur de répartition d'une espèce, mais le poids de ce facteur diminue dans le temps, ce qui augmente l'importance relative de la disponibilité de l'habitat (dont le poids reste stable dans l'absolu, cf image ci-dessus.

La principale "surprise" est venu du facteur des barrières à la migration : "l'hypothèse d'impact des barrières à la migration est partiellement rejetée. Aucun effet significatif des obstacles à la migration n'a pu être observé sur la distribution des 17 espèces modélisées. Il existait une tendance à une plus forte probabilité de présence en fonction d'une plus forte connectivité, cependant cette tendance n'était pas significative".

Pour expliquer ce manque d'effet, les auteurs font plusieurs hypothèses : espèces principalement anadromes (la seule catadrome, anguille, était analysée dans sa phase non migratrice de croissance en eau douce) ; possibilité que le modèle trouve des effets des barrières pour des espèces plus rares (≤ 10 occurrences), qui étaient exclues de l'analyse ; incertitude sur la position géographique des populations-sources des migrations (aval ou amont) ; possibilité que des longues périodes de temps, certains événements (crues, travaux, etc.) rendent franchissables la plupart des barrières.

Les auteurs prennent le soin de préciser : "Pour ce qui est de la réhabilitation des rivières, les métriques globales de fragmentation comme le nombre d'obstacles par kilomètre de rivière ou le nombre / la dimension des tronçons déconnectés (eg Van Looy et al 2014) peuvent ne pas être significatives, parce que ces statistiques sommaires échouent à rendre compte de la répartition spatiale des groupes d'habitats, le potentiel de dispersion directionnelle ou l'influence non-uniforme des obstacles (Jager et al 2001)". Radinger et Wolter ajoutent que leur travail ne se prononce pas sur des effets indirects de la fragmentation, comme une réduction de diversité génétique.

Discussion
Comme toujours quand on parle de résultats scientifiques sur un site grand public, il faut d'abord rappeler que la science est un processus ouvert, réfutable et jamais achevé, chaque résultat apportant une contribution modeste à la construction des théories et modèles des phénomènes observés. Ici le modèle de Radinger et Wolter a tourné sur une rivière particulière avec un peuplement particulier, sans préjuger de ses résultats avec d'autres hydrosystèmes variant par la pente, le substrat, la température, l'enjeu migrateur, etc. Par ailleurs, comme dans tout modèle, il existe des paramétrisations semi-empiriques (des valeurs fixées par le modélisateur dans certaines équations) qui sont susceptibles de faire débat ou d'évoluer à mesure que s'affinent les tests du modèle.

Cela étant posé, les résultats de ce travail ne surprendront pas les lecteurs de notre site : un nombre relativement important de travaux récents ont montré que l'effet des impacts morphologiques en général, et des obstacles au franchissement en particulier, est complexe à décrire et prédire. D'autant que les peuplements de poissons changent assez rapidement à échelle des temps historiques et écologiques. Bon nombre d'études donnent des résultats "contre-intuitifs", c'est-à-dire sans effet important des seuils et barrages.

A ce sujet, et par parenthèses, Radinger et Wolter écrivent dans leur article : "Van Looy et al (2014) n'ont trouvé qu'un effet mineur de la densité de barrage sur les métriques piscicoles de la qualité écologique". Nous soulignons ce point de détail car nos lecteurs se souviennent sans doute que nous avions recensé ce travail de Van Looy  et al et que certains lecteurs institutionnels (DEB, Onema, Dreal) s'étaient émus de nos conclusions. Or Radinger et Wolter rejoignent notre principale conclusion, à savoir un effet manifestement modeste des seuils et barrages. Ce qui se retrouve aussi bien chez Branco et al 2012 au Portugal,  Dahm et al 2013 en Autriche et en Allemagne, Mahlum et al 2014 au Canada, Villeneuve et al 2015 en France, ou par analyse a posteriori des effets de restauration chez Kail et al 2015 ou Schmutz et el 2015. Il nous paraît peu concevable de poursuivre la politique française de continuité écologique et de "trame bleue" sans intégrer ces données récentes de la recherche et sans mentionner les incertitudes assez importantes sur l'issue des travaux de restauration.

Repenser les choix français
Que déduire sur la gestion des rivières? Là encore, nous avons mainte fois souligné l'inanité d'un classement massif de rivières avec court délai d'aménagement à fin de continuité écologique, ce qui fut le choix français. De même, nous avons souligné le peu d'intérêt des outils rudimentaires comme le taux d'étagement, pourtant validé par de grandes agences de bassin manifestement en retard sur les évolutions de la science des rivières et des milieux aquatiques.

Une politique de l'eau scientifiquement robuste part de la rivière en son bassin versant, collecte l'ensemble des descripteurs (biologiques, physiques, chimiques, morphologiques), avec une bonne répartition spatiale / temporelle et si possible un éclairage par l'histoire de l'environnement local pour intégrer des tendances / contraintes de long terme et un calage des conditions initiales. Ensuite seulement, un modèle descriptif permet de pondérer les impacts et un modèle prédictif de définir des trajectoires de restauration pour les compartiments cibles selon les actions choisies.

Nous assistons au choix inverse : des aménagements précipités et dictés par une pseudo-urgence administrative, des personnels ne disposant pas de compétences ni de moyens pour de vrais travaux préparatoires, une action opportuniste par ouvrage et non une gestion coordonnée par bassin versant, une ignorance de la plupart des prédicteurs de qualité de milieux aquatiques, une absence de suivi des effets. Ecoutons davantage les chercheurs et revenons aux fondamentaux, au lieu de cette expérimentation hasardeuse et anarchique à grande échelle.

Référence : Radinger J, C Wolter (2015), Disentangling the effects of habitat suitability, dispersal and fragmentation on the distribution of river fishes, Ecological Applications, 25, 914-927.

Nous remercions Johannes Radinger de nous avoir fait parvenir son travail. Johannes, jeune docteur en hydro-écologie, dispose d'un blog où il expose ses recherches et réflexions.