Un effet positif des barrages sur l'abondance et la diversité des poissons depuis 1980 (Kuczynski et al 2018)

Analysant plus de 300 relevés de poissons dans des rivières françaises entre 1980-1993 et 2004-2012, trois chercheurs montrent des déclins de population (abondance, unicité) influencés par la saisonnalité des températures et par les espèces invasives. En revanche, ils observent que la fragmentation des cours d'eau par les barrages a été associée à des gains dans cette période. Ce résultat de recherche ne corrobore pas vraiment le dogme public faisant des ouvrages hydrauliques un problème majeur pour la biodiversité des rivières et imposant la continuité en long comme un enjeu de premier plan pour la gestion des bassins versants. Se serait-on trompé en faisant en France de la suppression des barrages une priorité nationale et en centrant l'effort public de biodiversité sur quelques espèces de poissons migrateurs? Aurait-on sous-estimé l'intérêt des nouveaux écosystèmes créés par l'homme, notamment en situation de changement climatique? Alors que nous traversons des épisodes caniculaires mettant le vivant à rude épreuve, préfiguration extrême de la nouvelle normalité climatique de ce siècle, analyser sérieusement tous les effets des ouvrages hydrauliques devrait être un impératif. Nous avons besoin de données, pas de dogmes.

Lucie Kuczynski, Pierre Legendre et Gaël Grenouillet (Laboratoire Evolution et Diversité  Biologique, Université de Toulouse, CNRS, ENFA, UPS, Toulouse ; Université  de Montréal) ont entrepris d'étudier l'évolution des assemblages de poissons dans les rivières françaises entre les années 1980 et le début des années 2010.

Voici une traduction du résumé de la recherche tel que le propose les auteurs.

"Objectif: En réponse au changement climatique, les déplacements de la distribution des espèces résultant des extinctions locales, des colonisations et des variations de l'abondance des populations peuvent conduire à des réorganisations au niveau de la communauté. Ici, nous évaluons les changements au fil du temps dans les communautés de poissons des cours d'eau, quantifions la mesure dans laquelle ces changements sont attribuables au déclin ou à l'augmentation de la population, et identifions leurs principaux facteurs.

Lieu: France.

Période: 1980-2012.

Principaux taxons étudiés: espèces de poissons de rivière.

Méthodes: Nous avons utilisé des données de surveillance de l'abondance pour quantifier les changements de composition et de caractère unique (uniqueness) de 332 communautés de poissons des cours d'eau entre une période historique froide (1980-1993) et une période contemporaine chaude (2004-2012). Ensuite, nous avons utilisé une procédure de moyennage des modèles pour tester les impacts des facteurs liés au climat, à l'utilisation des sols et à la densité des espèces non indigènes et leurs effets d'interaction sur la réorganisation de la communauté.

Résultats: Nous avons observé une homogénéisation biotique au fil du temps dans les communautés de poissons des cours d'eau, bien que certaines communautés aient connu une différenciation. Les changements dans la composition résultent principalement de déclins de la population et ont été favorisés par une augmentation de la saisonnalité de la température et de la densité des espèces non indigènes. Les déclins de population ont diminué avec la fragmentation et les changements de densité des espèces non indigènes, tandis que les augmentations de population ont été négativement influencées par les changements dans les précipitations, et positivement par la fragmentation. Nos résultats prouvent que les changements environnementaux peuvent interagir avec d'autres facteurs (par exemple, en amont et en aval, l'intensité de la fragmentation) pour déterminer la réorganisation de la communauté.

Principales conclusions: Dans le contexte des changements globaux, les réorganisations des assemblages de poissons résultent principalement du déclin des populations d’espèces. Ces réorganisations sont structurées spatialement et entraînées par des facteurs de stress climatiques et humains. Nous soulignons ici la nécessité de prendre en compte plusieurs composantes du changement global, car l'interaction entre les facteurs de stress pourrait jouer un rôle clé dans les changements en cours en matière de biodiversité."

L'abondance des poissons, mesurée par pêche électrique à méthodologie comparable, a été mesurée en densité par 100 m2. La diversité a été analysée par un indice spatiale de contribution locale à la diversité bêta (LCBD)et un indice temporel de la même biodiversité (TBI).

Extrait de Kuczynski et al 2018, art cit.

Le graphique ci-dessus montre les coefficients de pente des modèles moyennés pour les gains (e toutes espèces, f espèces natives) et pour les pertes (g toutes espèces, h espèces natives), pour la fragmentation seule (FRAG), croisée aux précipitations (FRAGxPREC) ou aux densités d'expèces non natives (NNDxFRAG). Corrélation positive non significative (gris clair, e) pour les gains, mais corrélation négative significative (noir, g) pour les pertes.

Extrait de Kuczynski et al 2018, art cit.

La courbe ci-dessus montre l'influence positive de la fragmentation sur les gains de poissons (courbe incluant aussi les précipitations).

Les chercheurs observent à ce sujet :

"Outre le changement climatique, les activités humaines représentent une menace pour les communautés fluviales, de plus en plus importante à de nombreux égards, notamment la dégradation et la destruction de l’habitat (Wilcove, Rothstein, Dubow, Phillips et Losos, 1998). , 2007). Nos résultats ont démontré que les pertes d’abondance de la population étaient fortement reliées à la fragmentation. Les réservoirs, en atténuant la variabilité environnementale (Leroy-Poff, Olden, Merritt et Pepin, 2007), peuvent limiter les déclins de population. De plus, Martínez-Abraín et Jiménez (2016) ont proposé que les réservoirs, et plus généralement les systèmes naturels modifiés par les activités humaines, peuvent servir d'habitat de substitution aux populations en déclin, leur permettant d'habiter dans des conditions suboptimales et donc de limiter leur déclin."

Autre facteur possible faisant que le déclin est contrebalancé par la fragmentation, formulé à titre d'hypothèse par les auteurs : "Les déclins de population depuis 1980 ont été plus marqués dans les sections en aval des rivières, où de plus grands changements ont eu lieu dans la composition de la communauté. Deux hypothèses non exclusives pourraient expliquer ce modèle. Premièrement, les changements les plus importants observés en aval pourraient résulter du fait que les sections en aval sont les plus touchées par les activités humaines (Meybeck, 1998), et cet effet anthropique favorise le réarrangement des assemblages (McKinney, 2006). Deuxièmement, les tronçons en amont sont moins accessibles que les tronçons en aval en raison du nombre plus élevé d'obstacles faisant office de barrières géographiques entre les tronçons de cours d'eau (Rahel, 2007)." 

Les chercheurs concluent qu'il faut prendre en considération différents stresseurs et leurs influences réciproques pour comprendre la dynamique actuelle de la biodiversité des poissons en situation de changement climatique.

Discussion
Le rôle positif des retenues sur la biomasse de poissons et sur la diversité bêta de leurs assemblages viendra éventuellement comme une surprise pour ceux qui désignent la fragmentation des cours d'eau par les barrages comme un (sinon le) problème écologique majeur des milieux aquatiques, et qui poussent à la destruction du maximum de ces ouvrages. En fait, les barrages ont des effets négatifs (observés dans de nombreuses monographies) sur la densité locale de certaines espèces de poissons spécialisées (rhéophiles, lithophiles, non adaptés aux retenues lentiques et leurs substrats) ainsi que sur des poissons pratiquant des migrations à longue distance (tendant à se raréfier vers l'amont à mesure que des obstacles les séparent du milieu marin). Pour les plus grands barrages, le régime de débit naturel se trouve aussi modifié par le jeu des retenues et lâchers d'eau, cela sur de longues distances. Mais la vie ne s'écrit pas en noir et blanc, et ces ouvrages hydrauliques peuvent également avoir des effets positifs, notamment en situation de changement climatique : surface et volume en eau plus importants toutes choses égales par ailleurs (en particulier aux étiages), créations d'habitats lentiques s'ajoutant aux habitats lotiques originels persistant en amont et aval des retenues, protection contre certaines espèces invasives ou des épizooties.

Les barrages et leurs annexes (retenues, canaux) forment des "nouveaux écosystèmes" (voir Backstrom et al 2018), créés par l'homme mais pas dénués de vivant. Au long de leur histoire, leur impact sur les espèces peut être variable. En particulier si d'autres pressions (changement climatique, espèce invasive) s'exercent sur le même bassin. Un barrage va initialement perturber le tronçon sur lequel il est installé, mais il sera ensuite le lieu d'une trajectoire singulière avec une ré-organisation du vivant autour du nouvel hydrosystème : seul l'examen de la biodiversité en place permet de mesurer ces effets, leurs évolutions spatiales et temporelles, leurs interactions avec les autres changements du bassin.

L'écologie de la restauration peut se donner comme idéal de nier l'existence de ces nouveaux écosystèmes créés par l'homme, pour revenir à une nature sans impact humain (renaturation, ré-ensauvegement) avec des faunes d'espèces endémiques telles qu'elles étaient aux temps pré-industriels, voire pré-agricoles dans certains cas. Mais cette posture, répandue dans le milieu français de la gestion des milieux aquatiques, n'a selon nous guère de réalisme dans des zones densément et anciennement peuplées comme l'Europe. Les impacts humains sont présents de longue date, cumulés, ils ne vont pas cesser à brève échéance par un mystérieux recul de la démographie, de l'agriculture, de l'industrie, de l'urbanisation, des divers usages humains de l'eau pour la navigation, le tourisme, l'énergie, l'irrigation, l'eau potable. La plupart des espèces de poissons exotiques introduites s'installent durablement dans les milieux. Les effets diffus du changement climatique devraient modifier sur plusieurs siècles les conditions hydrologiques et thermiques, donc les écotypes des rivières (voir Laizé et al 2017). Dans ces conditions nouvelles de ce que l'on a proposé de nommer l'Anthropocène, il paraît donc vain de regarder l'avenir en espérant recréer le passé, ou même le conserver à l'identique en dehors de certaines zones protégées car encore très peu impactées.

Là où des ouvrages hydrauliques existent, il convient d'analyser sans a priori leurs effets en observant les assemblages de poissons (mais aussi d'autres espèces) sur le cours d'eau et ses affluents, en particulier de le faire dans des périodes représentatives des conditions climatiques attendues au cours de ce siècle (par exemple des épisodes de crues, de canicules, d'assecs sur certains tronçons). Ce n'est pas le cas aujourd'hui, notamment pas sur la question de la biodiversité : nous le regrettons. La politique française de continuité a été trop inspirée d'exigences halieutiques anciennes des lois de 1865 et 1984, ainsi que d'une lecture un peu trop dogmatique de ce thème. Faisons donc de l'écologie en nous inspirant des recherches récentes, en laissant s'exprimer différentes approches possibles, et en débattant sans préjugé des rivières que nous voulons pour demain.

Référence : Kuczynski L et al (2018), Concomitant impacts of climate change, fragmentation and non‐native species have led to reorganization of fish communities since the 1980s, Global Ecology and Biogeography, 27, 2, 213-222

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