La fragmentation des habitats prédit moins la biodiversité que la quantité de ces habitats (Watling et al 2020)

L'importance donnée à la connectivité ou continuité écologique des milieux a-t-elle été exagérée? C'est la conclusion que l'on peut tirer du travail de 18 chercheurs venant de paraître. Ayant ré-analysé 35 études internationales portant sur 5675 espèces de 8 groupes taxonomiques (dont des amphibiens), ils montrent que la fragmentation de l'habitat ne prédit pas la biodiversité des aires étudiées, le facteur discriminant de la densité d'espèces étant la quantité totale d'habitat disponible, même s'il est fragmenté. Les chercheurs concluent que dans les politiques de conservation écologique, il faut préserver le maximum d'habitat d'intérêt, même petit et isolé, plutôt que privilégier les seuls habitats continus au prétexte de leur continuité. Ce travail renforce plusieurs autres études parues depuis 7 ans, renversant plusieurs décennies de présupposés en faveur de la défragmentation de milieux. Si la poursuite des recherches confirme ces résultats, il faudra réviser totalement la philosophie de certaines mesures comme les Trames verte et bleue en France: elles ont été construites par centrage sur la continuité écologique, et dans le cas de la Trame bleue, elles font parfois disparaître certains habitats. 

Dans la seconde moitié du 20e siècle a émergé l'idée que la fragmentation des milieux (discontinuités écologiques) est une cause importante de disparition des espèces et de baisse de la biodiversité. Mais depuis les années 2010, cette hypothèse est remise en question, notamment sur les milieux terrestres. La cause en est la difficulté à distinguer entre fragmentation et disparition d'habitats : quand on dit qu'un milieu a été fragmenté, c'est généralement qu'une partie de ce milieu a été artificialisée (par exemple, la construction de routes ou l'apparition de cultures dans un milieu forestier à l'origine). Mais le problème est-il alors dans la fragmentation en elle-même, ou simplement dans la disparition de parties de l'habitat, sans lien particulier au caractère discontinu du milieu?

Lenore Farhig et ses équipes ont déjà publié des travaux montrant que le facteur fragmentation est sans importance par rapport au facteur perte d'habitat (voir Fahrig 2017, 2019). Une nouvelle recherche publiée par 18 scientifiques appuie ces conclusions.

Ce schéma permet de comprendre les hypothèses à tester :

dans un paysage local (défini par le cercle), on a une certaine densité d'espèces (le carré noir). Mais les habitats au sein du paysage sont différents : un seul grand habitat continu (cercle a), la même surface d'habitat mais discontinue (cercle b), un petit habitat continu (cercle c), la même surface mais en habitat discontinu (cercle d).

D'après l'hypothèse de la fragmentation comme impact, les cercles a et c sont censés avoir davantage d'espèces que les cercles b et d. D'après l'hypothèse alternative des chercheurs (appelée hypothèse de la quantité d'habitat), les cercles a et b et les cercles c et d ont les mêmes densités d'espèces, ce qui compte est la quantité d'habitat disponible davantage que leur continuité (donc a et b auront davantage d'espèces que c et d).

Les études confirment l'hypothèse de la qualité d'habitat disponible. Voici le résumé de la recherche:

"Des décennies de recherche suggèrent que la richesse en espèces dépend des caractéristiques spatiales des parcelles d'habitat, en particulier de leur taille et de leur isolement. En revanche, l'hypothèse de la quantité d'habitat prédit que 
(1) la richesse en espèces dans des parcelles de taille fixe (densité d'espèces) est plus fortement et positivement liée à la quantité d'habitat autour de la parcelle qu'à la taille des parcelles ou à l'isolement; 
(2) la quantité d'habitat prédit mieux la densité des espèces que la taille des parcelles et l'isolement combinés, 
(3) il n'y a aucun effet de la fragmentation de l'habitat en soi sur la densité des espèces et 
(4) la taille des parcelles et les effets d'isolement ne deviennent pas plus forts avec la diminution de la quantité d'habitat. 
Les données sur huit groupes taxonomiques provenant de 35 études dans le monde corroborent ces prévisions. La conservation de la densité des espèces nécessite de minimiser la perte d'habitat, quelle que soit la configuration des parcelles dans lesquelles cet habitat est contenu."

Plus en détail, la fragmentation est non seulement sans effet significatif par rapport à la quantité d'habitat, mais dans certains cas associée à un gain de densité d'espèces :

"Nous n'avons trouvé aucune preuve d'effets négatifs cohérents de la fragmentation en soi sur la densité des espèces. La fragmentation en soi n'était pas incluse dans le modèle le plus plausible de densité des espèces dans plus de 85% des études examinées (29 sur 33 études). Dans les quatre études avec un effet détectable de la fragmentation en soi sur la densité des espèces, cet effet était positif (études 12, 14 et 15, toutes sur les plantes de la forêt atlantique du Brésil et étude 24 sur les amphibiens et les reptiles au Mexique). Ce résultat est globalement cohérent avec un examen des réponses à la fragmentation en soi (Fahrig 2017). Bien que nous ne disposions pas de données à partir desquelles nous pouvons déduire le ou les mécanismes sous-jacents à ces réponses à la fragmentation en soi, de nombreuses possibilités existent (voir la figure 3 dans Fahrig et al.2019), y compris les effets de bord positifs ou négatifs, la réduction ou l'amélioration du succès du mouvement et un risque réduit de perturbations spatialement autocorrélées. Cependant, étant donné que la fragmentation en soi n'était que rarement incluse dans certains modèles, il semble que ces mécanismes n'ont généralement pas d'effets importants sur le nombre d'espèces dans les placettes d'échantillonnage. Nos résultats soulignent la valeur de l'hypothèse de la quantité d'habitat en tant que modèle nul par rapport auquel les mécanismes de fragmentation de l'habitat (Fletcher et al.2018) peuvent être comparés. Les études devraient d'abord contrôler la quantité d'habitat avant d'invoquer des mécanismes alternatifs pour expliquer les changements dans la densité des espèces dans les paysages fragmentés (Fahrig 2003)."

Les chercheurs concluent sur la nécessité de réviser les politiques de conservation écologique en attachant d'abord de l'importance à la préservation des habitats (continus ou discontinus) pour le vivant:

"Les humains ont modifié plus de 40% de la superficie terrestre de la Terre (Barnosky et al. 2012), ce qui rend de plus en plus important l'identification d'actions de conservation pragmatiques qui atténuent la perte de biodiversité. L'hypothèse de que quantité d'habitat implique que pour maintenir la densité des espèces (diversité alpha), tout l'habitat est précieux pour la conservation, qu'il se trouve dans une petite parcelle ou isolée. Les stratégies de conservation telles que la restauration de l'habitat (Bernal et al.2018) et le paiement de services écosystémiques qui n'offrent des avantages qu'aux propriétaires fonciers préservant de grandes parcelles sapent la valeur cumulative économique et écologique des petites parcelles d'habitat (Banks-Leite et al.2012, Hern andez - Ruedas et al.2014). Préserver et restaurer autant d'habitat que possible est le meilleur moyen de minimiser les pertes d'espèces."

Discussion
Dans le domaine aquatique (et non terrestre comme cette étude), la continuité écologique (en long) a été valorisée selon deux angles assez différents: la fragmentation serait mauvaise pour des poissons spécialisés migrateurs (qui rencontrent des obstacles impossibles à franchir) et elle serait mauvaise en soi car produisant des habitats séparés. Si le premier angle reste exact (un poisson ne peut pas franchir un grand barrage), le second paraît désormais plus douteux. D'autres travaux ont montré qu'à l'échelle de l'évolution, la fragmentation est productrice de la biodiversité des poissons d'eau douce (Tedesco et al 2017) et des analyses de biodiversité ne montrent pas de lien clair à la densité de barrage à diverses échelles des bassins (Van Looy et al 2014, Kuczynski et al 2018).

Par ailleurs, la mise en oeuvre de la continuité écologique en long par destruction de barrage entraîne aussi des destructions d'habitats en place : quand on efface un ouvrage hydraulique, on fait souvent disparaître une retenue, un canal de dérivation (bief) et donc on baisse toutes choses égales par ailleurs la surface en eau disponible pour le vivant. En ce cas, le choix a toute chance d'être mauvais pour la capacité d'accueil des espèces de milieux aquatiques ou humides, lesquelles ne se résument évidemment pas à la petite fraction du vivant que représentent des poissons spécialisés ayant besoin de migration. Cela ne signifie pas que la protection de ces poissons migrateurs est sans objet, en particulier quand l'espèce est menacée. Mais les choix de conservation devraient prendre en compte la globalité des milieux et espèces, pas juste l'optimisation pour certains taxons. Au demeurant, l'importance historique donnée aux poissons migrateurs ne doit pas tant à l'écologie qu'à l'halieutique et à l'existence d'usagers pêcheurs ayant attiré l'attention du gestionnaire sur cette cible particulière de l'action publique (par exemple Thomas et Germaine 2018).

Enfin, la nature des habitats concernés et des biodiversités analysées est à débattre : le milieu lentique ou quasi-lentique d'une retenue n'est pas le milieu lotique (courant) de la rivière. Les espèces adaptées au milieu lotique sont certes pénalisées localement par le changement de milieu, mais d'autres colonisent la retenue à laquelle elles sont mieux adaptées. On doit donc s'interroger sur l'échelle spatiale du bilan de biodiversité (Primack et al 2018), sur le choix de focaliser ou non sur des espèces endémiques (Schlaepfer 2018) ou encore le bilan réel en espèces des mesures (Neeson et al 2018).

Au final, l'écologie est une science qui connaît aujourd'hui un grand dynamisme, notamment grâce à l'acquisition de données massives sur les milieux et espèces, analysables en systèmes d'information géographique. Il peut en résulter des remises en question de paradigmes antérieurs, ce qui est le lot commun de la science. Méfions-nous des "fossilisations" gestionnaires où une strate des connaissances passées est érigée en principe intangible parce que l'on recherche des idées simples face à des réalités complexes. Comme l'écologie devient une politique publique, et que la restauration écologique de milieux gagne des fonds importants, il s'agit d'être en phase avec les conclusions de la recherche.

Référence : Watling JI et al (2020), Support for the habitat amount hypothesis from a global synthesis of species density studies, Ecology Letters, 23, 4, 674-681