La diversité végétale des plans d'eau peu profonds (Labat et al 2021)

Des chercheurs ont étudié la biodiversité des plantes dans 89 plans d'eau peu profonds en France. Ils montrent que la géologie et la distance à la source sont prédicteurs des assemblages biologiques, le second trait indiquant un rôle de la connectivité des plans d'eau aux hydrosystèmes de fleuves et rivières. La superficie est le premier prédicteur de diversité locale alpha des macrophytes. 

Une équipe française de recherche (Université de Rennes, CNRS, Aquabio) a sélectionné 89 plans d'eau peu profonds situés de 3 à 3340 m au-dessus du niveau de la mer, différant par leur géologie (calcaire à siliceuse), leur substrat (sable, argile, roche), l'approvisionnement en eau (précipitations, eaux souterraines, débit de la rivière), leur surface (de 1 m2 à 41,4 ha). Ces sites comprenaient à la fois des eaux permanentes, semi-permanentes (sèches exceptionnellement) et temporaires (alternant régulièrement présence et absence d'eau). Ils ont été sélectionnés dans quatre régions biogéographiques différentes: alpine, méditerranéenne, continentale et atlantique. Ces plans d'eau pouvaient d'origine naturelle (glaciaire, alluviale) ou le résultat de l'activité humaine. Les plans d'eau caractérisés par un ombrage égal ou supérieur à 75% n'ont pas été inclus dans l'analyse, en raison de leur faible richesse floristique.

Le but de Frédéric Labat et de ses collègues était de comprendre la diversité floristique (macrophytes) de ces sites et ses déterminants. Voici le résumé de leurs travaux :

"Les plans d'eau peu profonds [small shallow lakes=SSL] soutiennent une biodiversité exceptionnellement élevée et originale, fournissant de nombreux services écosystémiques. Leur petite taille les rend particulièrement sensibles aux activités anthropiques, qui provoquent un passage à des états turbides dysfonctionnels et induisent une perte de services et de biodiversité. Dans cette étude, nous avons étudié les relations entre les facteurs environnementaux et les communautés macrophytes. Les macrophytes jouent un rôle crucial dans le maintien des états clairs fonctionnels. Une meilleure compréhension des facteurs déterminant la composition et la richesse des communautés végétales aquatiques dans les conditions les moins touchées peut être utile pour protéger ces lacs peu profonds. 

Nous avons inventorié les communautés de macrophytes et collecté les données chimiques, climatiques et morphologiques de 89 SSL les moins impactés et largement distribués en France. Les SSL ont été échantillonnés dans quatre écorégions climatiques, diverses géologies et altitudes. 

L'analyse des grappes hiérarchiques a montré une séparation claire de quatre assemblages de macrophytes fortement associés à la minéralisation. Les facteurs déterminants identifiés par l'analyse de redondance basée sur la distance (db-RDA) étaient, par ordre d'importance, la géologie, la distance par rapport à la source (DIS, un proxy de la connectivité avec les hydrosystèmes fluviaux), la superficie, le climat et l'hydropériode (permanence de l'eau). Étonnamment, à l'échelle nationale, le climat et l'hydropériode filtrent faiblement la composition des macrophytes. La géologie et la distance à la source sont les principaux déterminants de la composition de la communauté, tandis que la superficie détermine la richesse floristique. La distance a été identifié comme un déterminant dans les écosystèmes lentiques d'eau douce pour la première fois."

Lien entre superficie (en abscisses) et diversité (en ordonnées, indice de Shannon en haut, indice de Simpson en bas).

Discussion

Les chercheurs rappellent l'importance écologique, sociale et économique des petits plans d'eau : "Les plans d'eau peu profonds fournissent de nombreux services économiquement précieux et des avantages à long terme à la société, tels que l'approvisionnement en eau potable, l'irrigation et l'aquaculture, et ils sont souvent utilisés pour différents types de loisirs, tels que la pêche à la ligne, la navigation de plaisance et la baignade, ou sont construits pour la valeur d'agrément. Ils fournissent des habitats pour une faune et une flore aquatiques riches et distinctes et contribuent également à la préservation de la biodiversité terrestre, comme les oiseaux et les chauves-souris, en fournissant des habitats et de la nourriture. Les plans d'eau peu profonds jouent un rôle dans le traitement régional du carbone, avec enfouissement dans les sédiments et émission de gaz à effet de serre naturels, et sont utiles pour la séquestration du carbone. Ils retiennent une partie des éléments nutritifs et des contaminants des bassins versants, et influencent l'hydrologie et l'hydromorphologie des rivières."

Et ils précisent : "Malgré leur importance économique et leur valeur de conservation, les plans d'eau peu profonds sont largement négligés par la communauté scientifique. En particulier, ils restent peu étudiés dans de nombreux pays européens, dont la France, bien que la disparition des plans d'eau ait atteint 90% dans de nombreuses régions, en raison de l'intensification agricole, de l'urbanisation et, probablement, du réchauffement climatique."

Nous ne pouvons que souhaiter l'expansion de ces recherches et leur prise en compte par les décideurs, à l'heure où de nombreux plans d'eau et canaux sont menacés par des mauvais choix de gestion, voire par des politiques sous-informées de destruction et assèchement au nom de la continuité écologique.

Référence : Labat F et al (2021), Principal determinants of aquatic macrophyte communities in least-impacted small shallow lakes in France, Water, 13, 609

Les services rendus par la végétation des rives (Riis et al 2020)

On estime que 80% des habitats des rives, et en particulier les couverts végétaux, ont été altérés au cours des deux derniers siècles en Europe. Or, cet espace de transition entre l'eau et la terre, appelé écotone, a un rôle majeur dans la dynamique des écosystèmes et dans les services qu'ils rendent à la société. Une quinzaine de chercheurs font un passage en revue de la littérature scientifique internationale à ce sujet.

Ci-dessus : quatre types de végétation rivulaire selon l'importance relative de l'humidité des sols et des formations boisées, extrait de Riis el al 2020, art cit. 

Tenna Riis et ses collègues publient dans BioScience un passage en revue des services rendus par la ripisylve, ou végétation des berges et des rives. Les auteurs observent :

"La végétation rivulaire des systèmes fluviaux est un complexe d'unités de végétation le long du réseau fluvial qui est fonctionnellement lié aux autres composants du système fluvial et à la zone environnante (Naiman et al 2005). C'est un écotone hybride et ouvert: il est hybride parce qu'il résulte de la co-construction par des processus humains et naturels, et il est ouvert parce que la terre bordant les systèmes fluviaux interagit avec la rivière et les processus associés (Dufour et al 2019). La zone riveraine se caractérise donc par une forte variabilité spatiale et temporelle principalement due à des conditions bioclimatiques, géomorphologiques et d'utilisation des terres, qui évoluent toutes dans le temps sous les influences naturelles et humaines. La végétation riveraine dans le contexte de cet article est définie comme la végétation établie dans le lit majeur, c'est-à-dire la partie du paysage terrestre allant de la ligne des hautes eaux vers les hautes terres, où les nappes phréatiques élevées influencent la végétation et le sol (Naiman et al 1993 )."

Cette ripisylve a connu de nombreuses dégradations à l'ère moderne :

"La végétation rivulaire a la capacité de fournir une quantité de services écosystémiques disproportionnée par rapport à son étendue dans le paysage (par exemple, Sweeney et Newbold 2014) en raison de ses caractéristiques d'écotone et des ses fonctions écologiques (Capon et al. 2013). Cependant, la végétation rivulaire est soumise à une pression importante due à une série d'activités anthropiques, telles que la modification du régime de perturbation, la régulation du débit des cours d'eau par les barrages, la pollution, le changement d'affectation des terres, la récolte du bois, le détournement de l'eau, l'exploitation minière, la déforestation, et aux espèces envahissantes (par exemple, Goodwin et al 1997, Poff et al 2011). En Europe, on estime que 80 % des habitats riverains naturels ont disparu au cours des 200 dernières années (Naiman et al 1993). La perte de végétation riveraine est généralement immense dans les pays développés ; par exemple, elle a diminué de 85 à 95 % en Californie, en Arizona et au Nouveau-Mexique, la plupart des pertes étant attribuées au pâturage (NRC 2002). À l'inverse, des efforts croissants sont entrepris pour récupérer la ripisylve avec un succès variable selon la restauration (par exemple, introduction active de plantes hydrogéomorphiques, reconversion des plaines d'inondation, contrôle du pâturage et des espèces envahissantes (González et al 2015)."

L'article donne un aperçu des services écosystémiques fournis par la ripisylve en adoptant une approche structurée pour identifier ces services, décrire leurs caractéristiques et classer leur importance. La tableau ci-après détaille chaque service dans quatre principaux types de végétation rivulaire (herbacées, forêts, forêts humides, zones humides).

Les services jugées les plus importants sont ainsi:

• la fourniture d'habitats à d'autres espèces, dont celles permettant le biocontrôle des invasives
• le filtrage de divers polluants
• la séquestration du carbone
• le contrôle de l'érosion
• la régulation des crues et rétention de l'eau
• le dépôt des sédiments dans le lit majeur

En conclusion, les auteurs regrettent que les projets de restauration écologique ignorent trop souvent la végétation des berges et rives :

"La sévère dégradation mondiale des écosystèmes d'eau douce a constitué une menace majeure pour le services écosystémiques des zones riveraines et de leur végétation. Cette tendance négative a continué d'augmenter au cours des siècles et plus sévèrement depuis 1950, même si les implications économiques sont graves (par exemple, en raison des dommages causés par les inondations), et dans de nombreux endroits, cette tendance négative pourrait même s'intensifier en raison du changement climatique ( par exemple, Capon et al 2013). Par conséquent, la restauration de la plaine d'inondation et de la ripisylve représenterait une pratique importante pour atténuer les effets de cette dégradation et dans de nombreux endroits; cela se produit déjà. Néanmoins, nous considérons qu'actuellement, la plupart des projets de restauration aquatique visent uniquement à améliorer l'habitat ou la qualité de l'eau, mais risquent de manquer d'autres services écosystémiques important".

Référence : Riis T et al (2020), Global overview of ecosystem services provided by riparian vegetation, BioScience, 70, 6, 501-514

La diversité végétale en amont et en aval des seuils en rivières (Wollny et al 2019)

La recherche scientifique commence à étudier un peu plus souvent et sérieusement les rivières progressivement modifiées par l'action humaine dans l'histoire, en particulier les petits ouvrages qui sont orphelins d'études a contrario des grands barrages. Trois chercheuses allemandes analysent ainsi des rivières ayant été longuement modifiées par l'implantation de petits ouvrages hydrauliques. Leur travail montre que la végétation des berges s'est adaptée aux nouvelles conditions hydrodynamiques, avec des peuplements différents en zone amont de retenue et en zone aval des seuils. La biodiversité végétale est deux fois plus importante en berge des retenues qu'en berge à l'aval. Pour améliorer certains habitats d'espèces menacées des marges d'eaux courantes (assemblages à Bidentetea), des berges moins abruptes dans les zones aval des ouvrages seraient bénéfiques. Ces travaux s'inscrivent dans le contexte du classement allemand de la moitié de masses d'eau comme "fortement modifiées" par l'homme dans le cadre de la directive européenne sur l'eau, ce qui implique de choisir non un retour à l'état antérieur de référence, mais un aménagement des cours d'eau pour optimiser leur potentiel écologique. Pourquoi la France ne fait-elle pas ce choix rationnel et conforme à la réalité des nouveaux écosystèmes, au lieu de poursuivre une chimérique et ruineuse "renaturation" de ses cours d'eau qui ont été presque tous classés comme masses d'eau "naturelles" au titre de la DCE? 

Julia T. Wollny, Annette Otte et Sarah Harvolk-Schöning (Institut d'écologie du paysage et de management des ressources, Université Justus-Liebig de Giessen)  ont étudié la végétation des berges de deux rivières du Palatinat rhénan : six sites de la Lahn (sur 94 km de tronçon, entre les altitudes 153-100 m)  et trois sites de la Fulda (sur 62 km de tronçon, entre les altitudes 180-146 m). Ces rivières ont été modifiées par des chaussées de moulin à compter du Moyen Âge, avec d'autres interventions ultérieures (stabilisation de berge, extraction de sédiment). Leurs modules se situent entre 45 et 63 m3/s. Seize relevés ont été fait sur chaque site, à des distances de 200, 400, 800 et 1000m du seuil en amont et en aval, sur chaque rive. Au total, 198 espèces différentes ont été retrouvées (175 sur la Lahn et 125 sur la Fulda). La distance du seuil ne crée pas de différences significatives en amont ou en aval.

Voici le résumé de leur travail :

"Des mesures de régulation telles que l’installation de seuils ont entraîné des changements distinctifs dans les communautés de plantes riveraines et un déclin des espèces de plantes riveraines typiques le long des berges de la rivière, qui sont naturellement pauvres en plantes ligneuses. Ces mesures de régulation incluent également les retenues ou les barrages au fil de l'eau qui provoquent des différences dans les conditions hydrodynamiques à leur proximité directe en amont et en aval. Au cours de l'année, les tronçons en aval sont exposés à des fluctuations du niveau de l'eau nettement plus importantes qu'en amont. Ainsi, ces tronçons sont supposés fournir également un habitat propice aux espèces de plantes riveraines d'habitats exposés à de fréquentes perturbations causées par l'alternance des niveaux d'eau.

Nous avons étudié la végétation riveraine à proximité immédiate en amont et en aval de neuf barrages le long des deux rivières régulés la Lahn et la Fulda. L'échantillonnage a été réalisé  au cours des étés 2016 et 2017 dans les zones de transition entre les eaux et les terres directement au-dessus du niveau d'eau. Les différences dans la composition des espèces ont été analysées à l'aide d'une analyse multidimensionnelle non métrique et d'une analyse des espèces indicatrices. Les résultats de l’analyse des espèces indicatrices ont été utilisés pour d’autres analyses concernant les caractéristiques fonctionnelles de l’espèce et l’origine de son habitat.

Un regroupement des relevés selon le remous du déversoir, les différences dans les conditions du site, les espèces indicatrices significatives pour chaque portée et les espèces indicatrices communes en amont le long des deux rivières font ressortir des différences dans la composition des espèces en amont et en aval. En raison des niveaux d’eau relativement constants, la composition en espèces en amont consistait principalement en espèces pérennes provenant de roseaux d’eaux stagnantes, de forêts alluviales et de marécages et des habitats terrestres concurrents. En revanche, les espèces des roseaux d'eaux vives, des prairies et lits inondables, des communautés de plantes riveraines typiques (Bidention tripartitae, Chenopodion rubri) se rencontrent plus fréquemment en aval. Les espèces en aval présentaient également une moindre capacité compétitive et des cycles de vie courts en raison de fluctuations plus importantes du niveau de l'eau.

La composition des espèces en amont et en aval reflète clairement les conditions hydrodynamiques observées, limitant la continuité à la zone située entre deux déversoirs. Cela diffère nettement des conditions naturelles, ce qui conduit à l'établissement de nouvelles communautés de plantes riveraines. Étant donné que les débits en aval situés à proximité immédiate des barrages sont liés à des fluctuations plus importantes du niveau de l'eau au cours de l'année, ces zones revêtent une importance essentielle en tant que refuge pour les espèces riveraines typiques. Dans ce contexte, nous recommandons de réduire la pente des berges en aval afin d’accroître l’effet des fluctuations des niveaux d’eau, ce qui permettrait de créer des habitats propices aux espèces de plantes riveraines typiques."

Voici en particulier le tableau des compositions d'espèces en amont et en aval des seuils, où l'on constate deux fois plus de richesse d'espèces dans la zone de retenue.

Cliquer pour agrandir, tableau extrait de Wollny et al 2019, art cti.

Les assemblages à Bidentetea (végétation pionnière annuelle et hygrophile des sols azotés s'asséchant partiellement en été), d'intérêt régional de conservation, étaient parfois retrouvés en aval des seuils, notamment dans les zones à berges moins abruptes. Mais en faible quantité par rapport à des conditions naturelles sans intervention humaine.

Discussion
Contrairement à leurs collègues français, les gestionnaires allemands ont classé un grand nombre de leurs cours d'eau comme "masses d'eau fortement modifiées", une option que laissait ouverte l'Union européenne lorsque la morphologie des rivières a été modifiée par les usages humains. De là l'intérêt prioritaire pour des mesures de gestion sur les tronçons moins modifiés dans ces masses d'eau, qui doivent avoir un "bon potentiel écologique" (dans le jargon administratif de la directive cadre européenne sur l'eau). Il est dommage que le travail ne comporte pas de comparaison avec la biodiversité végétale rivulaire de rivières libres, puisque comme le reconnaissent les chercheuses, les travaux à ce sujet restent rares, en particulier pour les ouvrages de type seuils, moins étudiés que les barrages.

Un point n'est pas élucidé dans cette étude : l'usage exact des ouvrages et la morphologie complète de leurs dérivations. Quand ceux-ci dérivent des biefs de moulins, il convient d'analyser aussi leur végétation de berge. Il n'est en effet pas rare que ces canaux anciens, parfois très longs, représentent des profils intéressants pour la végétation et des annexes humides. L'hypothèse d'une disparition de l'ouvrage entraînant en ce cas la disparition de ces milieux aquatiques et humides, on ne peut faire un bilan réel qu'en intégrant ce paramètre. Des travaux français avaient ainsi montré que la disparition d'ouvrage peut avoir des effets négatifs sur des formations matures de forêts alluviales, y compris des espèces protégées au titre de la directive habitats faune flore (Depoilly et Dufour 2015, Dufour et al 2017). De même, comme l'a montré un autre travail allemand récent (Maaß et Schüttrumpf 2019), la suppression simple d'un ouvrage peut entraîner une incision des lits, des berges plus abruptes et un moindre débordement en lit majeur, ce qui est à modéliser avant de planifier des actions car ces issues sont plutôt considérées comme négatives.

Référence : Wollny JT et al (2019), Riparian plant species composition alternates between species from standing and flowing water bodies – Results of field studies upstream and downstream of weirs along the German rivers Lahn and Fulda, Ecological Engineering, 139, 105576