Diversité génétique et fragmentation des rivières (Blanchet et al 2010, Paz-Vinas et al 2013, 2015)

Ayant découvert une plaquette de l'Agence de l'eau Adour-Garonne qui soulignait l'appauvrissement génétique des poissons en rivières fragmentées (comparaison du Célé et du Viaur), nous avons eu la curiosité de lire les études scientifiques ayant permis cette conclusion. Grand bien nous en a pris, puisque ces travaux sont passionnants, mais aussi très prudents. Les chercheurs y soulignent en effet que l'impact génétique de la fragmentation existe bel et bien, mais reste modeste, qu'il ne semble pas se traduire par une différence de valeur adaptative des populations et (dans une étude ultérieure) que les populations concernées ont connu d'importants goulots d'étranglement démographiques (donc génétiques) à une époque historique antérieure à la construction des seuils et barrages. Par ailleurs, les chercheurs exposent que l'aménagement non destructif des ouvrages peut restaurer de la diversité génétique locale en évitant la perte d'intérêt patrimonial de l'effacement. Une fois de plus, le scientifique se révèle beaucoup plus posé et nuancé que le gestionnaire dans l'analyse des impacts sur les milieux aquatiques.

Commençons par quelques rappels de biologie moléculaire pour comprendre les méthodes dont il sera ici question. Au sein d'une population, le génome (porté par l'ADN) comporte de nombreuses petites variations : hors des clones parfaits, les individus sont tous génétiquement différents. Un même gène existe en différentes formes (petites variations de ses bases chimiques), que l'on nomme des allèles. Ces différences construisent le polymorphisme, soit la plus ou moins grande variabilité intraspécifique (au sein d'une espèce, ou d'une population isolée de cette espèce). Certains sites génétiques (appelés loci dans le jargon, pluriel de locus, le lieu) sont très conservés, c'est-à-dire très identiques d'un individu l'autre, alors que d'autres sont particulièrement variables. On qualifie ces derniers des microsatellites, ils sont généralement composés de paires de bases chimiques répétées sur l'ADN. Quand on veut estimer la diversité génétique d'une population, on peut par exemple mesurer le nombre d'allèles différents : cela s'appelle la richesse allélique. On peut aussi comparer la fréquence de cette diversité allélique par rapport à la fréquence attendue par les lois de la génétique, ce qui se nomme du nom barbare d'hétérozygotie.

Avec des méthodes un peu plus complexe dites de phylogénie moléculaire, on tente de reconstruire à partir des populations présentes des arbres généalogiques qui racontent les événements dans l'histoire de l'espèce : quand elle est apparue en se détachant d'espèces cousines, si elle a connu des chutes de population parfois proche de l'extinction (on appelle cela des goulots d'étranglement) ou, au contraire, des expansions. Tous ces événements se reflètent dans les modèles de répartition des gènes, dont l'étude est évidemment devenue essentielle aux sciences de l'évolution, et fort importante en écologie. Cette "écologie moléculaire" est une autre manière de comprendre la diversité et la complexité du vivant.

Célé et Viaur: comment chaque espèce répond à la fragmentation
Qu'a fait l'équipe de Simon Blanchet et ses collègues (Eco-Ex Moulis USR 2936 CNRS, Laboratoire Evolution et diversité biologique UMR 5174, CNRS U. Paul Sabatier, Centre de biologie et de gestion des populations, Campus de Baillarguet) dans la première étude de 2010?

Les chercheurs ont comparé la diversité génétique de quatre espèces d'eaux vives – le chabot (Leuciscus cephalus), la vandoise (Leuciscus leuciscus), le goujon (Gobio gobio) et le vairon (Phoxinus phoxinus) – dans deux rivières du bassin Adour-Garonne. Le Viaur est considéré comme très fragmenté avec plus de 50 petits barrages non équipés de passes et deux grands barrages hydro-électriques de 30 m construits dans la première partie du XXe siècle. Le Célé n'est que peu fragmenté (10 petits barrages pour la plupart équipés de dispositifs de franchissement). Les deux rivières ont l'avantage d'être dans la même hydro-éco-région, d'avoir des linéaires (168 et 136 km), des bassins versants (1530 et 1350 km2) et des gammes de débits (8-25 et 7-30 m3/s) très comparables.

Le résultat confirme qu'il existe une moindre diversité génétique dans la rivière la plus fragmentée (Viaur). Le tableau ci-dessous montre par espèce les différences pour la richesse allélique (en haut), l'hétérozygotie (au milieu) et la structure génétique des populations Fst (en bas), les barres noires étant l'écoulement le plus continu et les barres grises étant le flot le plus fragmenté.

Un résultat important du travail de recherche est que toutes les populations ne répondent pas de la même manière à la fragmentation. Une autre découverte (inattendue) est que la plus petite espèce est celle qui répond le moins en terme de perte de la diversité génétique, alors que l'hypothèse inverse était testée (une espèce de taille plus importante est supposée avoir une capacité de dispersion et de brassage aussi plus importante, toute choses égales par ailleurs). Ce sont finalement les espèces de taille moyenne qui répondent le plus dans les rivières étudiés.

La suppression d'obstacles n'est pas forcément une solution
Les auteurs produisent de surcroît plusieurs remarquent intéressantes. D'abord, et nous verrons que cette réserve a du sens, ils soulignent que cette structure génétique peut être une "relique du passé ou un biais génétique vers l'aval", même si beaucoup d'autres travaux de la littérature trouvent une diversité génétique moindre en rivière fragmentée. Ensuite, ils rappellent : "il est important de noter que nos résultats préliminaires sur les caractéristiques écologiques de ces populations de poissons (voir table 1) indiquent que, d'un point de vue écologique, ces populations n'ont pas souffert intensivement des changements dans la diversité et la structure génétiques que nous rapportons ici. Il est donc possible que ces espèces aient connu des changements évolutifs qui leur permettent de faire avec la fragmentation (et les changements génétiques associés) et/ou que les conséquences génétiques rapportées ici ne sont pas assez fortes pour influencer significativement la fitness [valeur adaptative, NDR] biologique des populations".

Enfin, Simon Blanchet et ses collègues font observer à propos des solutions possibles pour diminuer l'impact de la fragmentation (empoissonnement, suppression de l'obstacle, passes à poissons, transfert de populations) : "Pour des ouvrages comme ceux de la rivière Viaur (la plus fragmentée), la suppression d'obstacles n'est pas une solution car ces ouvrages datent du Moyen Âge (voir aussi Raeymaekers et al. 2009) et sont donc une part de la culture et du patrimoine local. Cependant, il existe des données selon lesquelles la construction de passes à poissons peut être un outil de restauration efficace pour préserver à la fois l'intégrité génétique des espèces piscicoles et l'authenticité des ouvrages (Raeymaekers et al. 2009)".

Les flux géniques des populations, un processus complexe
Ce n'est pas tout. Utilisant les mêmes données, les chercheurs ont dans une étude ultérieure (Paz-Vinas et al 2013) appliqué trois techniques de phylogénie moléculaire (Bottleneck, M-ratio, MSVAR). Deux d'entre elles montrent que les populations de poissons des deux rivières auraient connu un goulot d'étranglement démographique et génétique. Cet événement serait intervenu "voici plus de 800 ans et donc avant la construction des seuils et barrages". La même étude suggère que l'asymétrie du flux génique dans un écoulement peut donner de faux signaux d'expansion.

C'est à cette dernière question qu'est consacrée le troisième travail des chercheurs recensé ici (Paz-Vinas et al 2015). Par une méta-analyse dont nous ne décrirons pas les méthodes en détail, les auteurs montrent que l'accroissement vers l'aval de la diversité génétique intraspécifique (DIGD en anglais pour "downstream increase in intraspecific genetic diversity") est une tendance que l'on retrouve dans la plupart des taxons, en particulier ceux dont la dispersion emprunte le seul milieu aquatique (et non aérien et aquatique, comme par exemple certains invertébrés).

La modélisation des données suggère que ce phénomène de DIGD n'est pas seulement dû au coût énergétique associé à l'asymétrie du flot qui favorise l'émigration vers l'aval, donc la perte relative de diversité génétique à l'amont. Il semble qu'au moins un autre mécanisme soit impliqué pour expliquer le pattern observé (disponibilité de l'habitat plus importante à l'aval ou effet fondateur dû à la taille modeste de populations engageant des colonisations orientées vers l'amont).

Discussion: l'intérêt d'une communication scientifique équilibrée
Notre intérêt pour les travaux de S. Blanchet et de ses collègues avait été aiguisé par un document de vulgarisation de l'Agence de l'eau Adour-Garonne (lien, pdf). Comme on le constatera en téléchargeant ce fichier, il en ressortait que la fragmentation de rivière par les seuils pose de bien gros problèmes aux poissons. La lecture de la source primaire (l'article paru dans la presse scientifique revue par les pairs, recensé ci-dessus) sur la question génétique fait apparaître des positions plus nuancées.

La communication de travaux scientifiques vers le grand public n'échappe évidemment pas aux travers de la simplification (notre site ne prétend certes pas en être exempt!). Quand la communication provient d'un gestionnaire public (Agence de l'eau) qui possède une influence certaine sur nos choix d'aménagement en rivière, en l'occurrence sur le destin du patrimoine hydraulique, on attend une certaine prudence dans l'expression des nuances, des incertitudes, du niveau de maturité et donc de confiance dans les résultats d'un domaine de recherche. (Notons cependant qu'en comparaison de ses consoeurs en Seine-Normandie et en Loire-Bretagne, l'Agence Adour-Garonne promeut des choix de gestion plus équilibrées et plus concertées).

La science des rivières, multidisciplinaire, est tout à fait passionnante et foisonnante : il serait dommage d'en donner une vision caricaturale de certitudes arrêtées, bien éloignées de la curiosité naturelle des équipes de recherche et de la complexité de leur domaine d'investigation. Il serait aussi dommage de se précipiter dans l'action à l'invocation de cette science pour constater ensuite certains effets secondaires indésirables. Ce ne serait pas rendre service à la recherche que de l'éloigner des citoyens en la faisant percevoir comme un mauvais guide, ce qu'elle n'est pas.

Pour conclure, rappelons que la fragmentation est aussi l'une des causes de biodiversité dans l'évolution – c'est notamment une des raisons pour lesquelles on trouve par unité de surface tant d'espèces différentes dans les masses d'eau continentales, davantage fragmentées et isolées que le milieu océanique. A l'échelle de l'évolution, les mécanismes d'isolement génétique peuvent produire des extinctions locales s'ils pénalisent la capacité adaptative à un changement de milieu. Mais ils peuvent produire aussi bien des émergences de nouvelles espèces, ou des adaptations favorables. Il faut se garder de tout simplisme dans ces matières complexes, et déjà travailler à améliorer nos connaissances. La phylogénie moléculaire a notamment un énorme potentiel pour retracer l'histoire des peuplements de rivières là où manquent les archives historiques de pêche comme les témoins fossiles.

Références
Blanchet S et al (2010), Species-specific responses to landscape fragmentation: implications for management strategies, Evol Appl, 3, 3, 291–304
Paz-Vinas I et al (2013), The demographic history of populations experiencing asymmetric gene flow: combining simulated and empirical data, Mol Ecol, 22, 12, 3279-3291
Paz-Vinas I et al (2015), Evolutionary processes driving spatial patterns of intraspecific genetic diversity in river ecosystems, Mol Ecol, 24, 18, 4586–4604

Merci à Simon Blanchet de nous avoir fait parvenir ces travaux.

L'écologie est-elle encore scientifique? Un essai salutaire de Christian Lévêque

Directeur de recherche émérite à l'IRD, hydrobiologiste et spécialiste des milieux aquatiques continentaux, Christian Lévêque s'alarme du statut de l'écologie comme science. Orpheline d'une explication déterministe et universelle des écosystèmes, l'écologie a découvert la dimension locale, contingente, dynamique et ouverte de son objet d'étude, ainsi que le caractère indissociable des anthroposystèmes et des écosystèmes dans l'évolution récente. Cette complexité appelle un retour à l'observation sur le terrain comme de nouvelles démarches multidisciplinaires. Pourtant, l'écologie menace de se dissoudre dans l'instrumentalisation de son discours par des gestionnaires en attente d'objectifs simples ou des conservationnistes en quête de messages militants. La politique de l'eau, que le chercheur connaît bien pour en être une figure, est le lieu de toutes ces tentations. Introduction à un essai essentiel pour comprendre les rapports difficiles de la science, de la politique et de la société.

Il est des essais dont la recension est difficile, car chaque page ou presque semble comporter une idée essentielle, et de surcroît une idée très bien formulée par son auteur. Dans ces conditions, vous avez envie soit de tout citer, soit de vous contenter d'un ordre lapidaire: "lisez-le!". L'ouvrage de Christian Lévêque appartient à cette catégorie.

Christian Lévêque est hydrobiologiste, spécialiste en écologie des eaux continentales, lacs et rivières tropicales. Il a publié sur la systématique, la biologie et l'écologie des poissons d’eau douce africains, ainsi que sur la biodiversité et développement durable, poursuivant ses travaux de recherche par une oeuvre de vulgarisation. Directeur de recherche émérite à l'IRD, il a mis souvent mis son expertise au service de l'action publique, notamment au Conseil scientifique des Agences de l’eau Rhône-Méditerranée et Seine-Normandie. Ce parcours donne évidement toute légitimité à une réflexion sur l'évolution de l'écologie scientifique, en particulier sur ses rapports avec les gestionnaires et dans le domaine de l'eau.

L'écologie en quête d'une maturité conceptuelle
Comme nos lecteurs le savent bien, notre association s'est étonnée à plusieurs reprises des décalages entre l'écologie des rivières telle qu'on peut la découvrir dans les travaux de la littérature scientifique "primaire" et la même écologie des rivières telle qu'elle transparaît dans les textes ou actions des gestionnaires, voire des groupes militants. Nous avons aussi souligné, à de multiples reprises, combien la communauté des chercheurs est parcourue de débats internes, bien loin de l'unanimité et de la confiance affichées dans le discours public. On trouve dans l'essai de Christian Lévêque quelques explications de cet état de fait.

L'écologie est une science qui se construit sans avoir clarifié "l'étendue et la cohésion des champs disciplinaires" qu'elle recouvre. C'est aussi une science qui se trouve dédiée à la problématique devenue très politisée de l'environnement – au point qu'il faut parler de l'écologue pour évoquer le chercheur mais de l'écologiste pour désigner le militant politique ou associatif. L'idée que les deux seraient parfaitement isolés dans la réalité est illusoire, nous prévient C. Lévêque, qui évoque les "relations incestueuses" de l'écologie scientifique avec diverses formes d'engagement. Pourquoi cette porosité assez inhabituelle dans le champ scientifique? Un premier reproche adressé par Christian Lévêque à l'écologie scientifique est son manque de maturité conceptuelle: "l'écologie scientifique a engagé sa crédibilité sur son aptitude à conseiller la société en matière de gestion des milieux naturels. Cette réflexion passe nécessairement par une clarification des concepts et des termes utilisés. L'écologie abuse de l'utilisation de termes flous, ou ambigus, de mots valises où chacun croit trouver ce qu'il vient chercher", souligne le chercheur.

Le péché fondateur: le mythe d'une nature stable et perturbée par l'homme
La difficulté de l'écologie à circonscrire son objet provient en partie d'un péché originel des pères fondateurs, qui n'ont pas envisagé l'étude des milieux en toute généralité, mais très rapidement l'étude des milieux naturels tels qu'ils sont menacés ou perturbés par l'homme. Le recours à un processus de dramatisation (le péril, la catastrophe, etc.) est toujours efficace en rhétorique et en communication… mais il ne fait pas bon ménage avec une science moderne dont la légitimité repose sur l'absence de jugement de valeur et la caractérisation neutre du monde tel qu'il fonctionne.

Plus profondément – car on sait après tout que chaque science use de procédés un peu dramatisants pour "vendre" ses résultats de recherche à l'opinion et au financeur –, l'écologie scientifique a longtemps été saisie d'un paradoxe épistémologique : étudier la nature telle qu'elle serait sans l'homme, bien que l'homme change tous les processus naturels depuis quelques dizaines de milliers d'années… et bien qu'il soit lui-même un processus naturel! "La nature n'est ni bonne, ni mauvaise, elle est indifférente, rappelle Christian Lévâque. L'écologie doit présenter le plus objectivement possible les conséquences des actions de l'homme, qu'on les considère comme négatives ou positives selon nos critères. Elle doit surtout afficher beaucoup plus clairement que les milieux sur lesquels elle travaille sont des systèmes anthropisés. Elle n'a pas à entretenir la nostalgie des systèmes vierges qui relèvent le plus souvent de la mythologie, mais à travailler dans la perspective d'une meilleure co-évolution (sur la base de critères locaux à débattre) entre les milieux naturels et les activités humaines".

Toute une écologie scientifique ancienne, des années 1920 aux années 1980, particulièrement dans le monde anglo-saxon, puise ses paradigmes dans le mythe du Jardin d'Eden : la nature serait forcément équilibrée et harmonieuse, l'activité humaine serait nécessairement perturbante et dégradante. Des notions comme le "climax", la "stabilité", la "résilience" ont émergé dans la littérature écologique pour essayer de rationaliser cet a priori de l'équilibre. Les sciences de l'évolution, du climat, de la terre et même de l'univers n'ont eu de cesse de dresser un portrait inverse de la nature : celle-ci est en évolution permanente à toutes les échelles d'espace et de temps, la notion de "fixité" étant peu à peu reléguée au rang des croyances religieuses anciennes ou des naïvetés cognitives tenant à notre faible profondeur d'observation. Curieusement, l'écologie semble encore très sensible à un imaginaire que d'autres disciplines ont abandonné de longue date en raison de sa non-scientificité.

Politique de l'eau: le chercheur appelé à cautionner un "bon" état 
"Si le principe de l'état d'équilibre des écosystèmes est largement remis en cause en écologie, on continue malgré tout d'y faire référence, notamment chez les gestionnaires et dans le public, observe C. Lévêque. Or les systèmes écologiques ne sont pas statiques: leurs dynamiques s'inscrivent sur des trajectoires dont l'orientation est contrôlée à la fois par des paramètre biophysiques et des paramètres socio-économiques". Le domaine de l'eau, que l'auteur connaît bien, est exemplaire de ce flottement. L'auteur cite par exemple l'analyse de Morandi et Piégay 2011 d'où il ressort que sur 480 actions de "restauration de rivière", 50% ne mentionnent pas d'objectifs explicites et 71% ne répondent pas à des dysfonctionnements précis. On restaure parce qu'il serait forcément bon de restaurer, comme s'il allait de soi qu'un recul local d'une influence anthropique rétablirait l'équilibre… combien de fois avons-nous souligné le non-sens des tautologies gestionnaires?

De même, Christian Lévêque souligne que le "bon état" écologique ou chimique d'une masse d'eau n'a jamais été un concept scientifique, bien que des chercheurs aient pu conseiller les fonctionnaires européens en charge de la Directive cadre 2000 sur l'eau : "Comme pour l'intégrité ou la santé des écosystèmes, les scientifiques ont beaucoup de mal à définir et caractériser ce bon état! Empiriquement, on sait remodeler les écosystèmes, réduire la pollution et restaurer certains habitats. Autant d'activités anthropocentrées qui répondent à nos besoins de protection en matière de santé et d'alimentation, ainsi qu'à nos besoin d'activités ludiques ou de récréation. Mais on ne répond pas pour autant à la question : comment qualifier dans l'absolu le bon état écologique!"

A l'aune de cette confusion, on risque de produire une mauvaise politique (ce qui n'est pas si rare, et pas si grave pour le gestionnaire habitué à plus d'une faillite discrète de ses réformes) mais surtout une mauvaise science (ce qui est bien plus gênant pour le scientifique, dont la légitimité s'alimente à la rigueur et à l'indépendance de ses recherches).

Pour une approche multidisciplinaire et intégrative, revenant à l'observation de terrain
Le problème reste donc aigu : "L'écologie est instrumentalisée par l'écologie politique, les mouvements conservationnistes et l'économie. Le discours écologique qualifié de 'scientifique' est en réalité souvent teinté de jugements de valeur et d'a priori idéologiques", pose le chercheur. Du côté de l'écologie politique, le problème est assez évident, un chercheur n'a pas pour vocation de défendre un projet de société (ou alors il change de carrière). Du côté du mouvement conservationniste, c'est tout autant problématique : la défense des espèces et des biotopes menacés est forcément populaire… mais l'idée d'une conservation de la nature dans un état stable avec exclusion plus ou moins explicite de toute "perturbation anthropique" reste non-scientifique. Quant à l'économie (avec le droit), invitée à la table par le lien étroit entre l'écologie et les gestionnaires, elle voit s'offrir un boulevard d'opportunités avec les idées (assez molles) de "services rendus par les écosystèmes", de "compensation", etc. L'écologue regarde pourtant avec une certaine suspicion l'intérêt scientifique de ces comptes d'apothicaire où l'on prétendrait évaluer des gains, monétiser des pertes, poser des équivalences écosystémiques comme outils d'échange.

Quel avenir pour l'écologie comme discipline scientifique? Christian Lévêque donne des pistes. D'abord fuir les instrumentalisations politiques et économiques, poser la liberté de la recherche et refuser la fonctionnarisation au service de visées applicatives à très courte vue. Ensuite redevenir une science de terrain face à "une inflation des recherches dites théoriques, privilégiant les mathématiques (c'est plus chic) et les recherches en microcosmes (c'est plus simple). L'écologie y perd ainsi son âme de science d'observation. les soi-disants théories qui en découlent sont le plus souvent déficientes quand on les confronte aux réalités du terrain." Enfin assumer sa "triple paternité" : science de la vie, science de la terre et sciences de la société. Cela implique une démarche multidisciplinaire et intégrative, comme on l'observe en épidémiologie, en biologie ou en climatologie. Une démarche utile à la société car capable de démontrer l'interpénétration des anthroposystèmes et des écosystèmes, d'analyser les mécanismes de leur co-évolution, d'indiquer quelques causes et effets probables à l'oeuvre dans nos milieux.

Si les quelques milliers de personnes en charge de la gestion locale ou nationale des rivières et des milieux aquatiques pouvaient lire l'essai de Christian Lévêque pour en nourrir un certain recul critique, nous gagnerions beaucoup en intelligence de l'action.

Référence : Lévêque C (2013), L'écologie est-elle encore scientifique?, Quae, 143 p.

A lire également : Une rivière peut-elle avoir un état de référence? Critique des fondements de la DCE 2000 (Bouleau et Pont 2014, 2015)

Illustrations : Bierry-les-Belles-Fontaines, un hydrosystème anthropisé. Pour tout un pan du mouvement de conservation, le milieu naturel est forcément antagoniste de l'influence anthropique, l'intégrité biotique prenant pour référence une nature sans homme. Le gestionnaire parfois séduit par l'objectif de "renaturation" ne sait guère où fixer le curseur du bon état écologique de la masse d'eau, et sombre aisément dans la confusion. 

Mortalité en turbine: une modélisation discutable en Loire-Bretagne (Briand et al 2015)

Un travail a été mené sur le bassin de Loire-Bretagne pour estimer la mortalité totale des jeunes saumons (smolts) et des anguilles argentées due aux ouvrages hydro-électriques en activité sur les rivières. Les valeurs de mortalité obtenues vont de 2 à 27% des poissons produits sur le bassin. Nous exposons ici des réserves sur les formules utilisées pour le calcul de mortalité et sur l'absence d'intervalle de confiance dans les résultats du modèle. Minimiser la mortalité piscicole dans les ouvrages hydro-électriques est un vrai enjeu, en particulier si l'on souhaite le plein développement de cette source d'énergie dans les années à venir. Mais il faut au préalable améliorer les connaissances sur les mortalités réelles en conditions d'exploitation, particulièrement pour les petites puissances très peu étudiées à ce jour dans la littérature scientifique. Cette analyse par gradient de puissance est également nécessaire pour adapter les prescriptions réglementaires d'ichtyocompatibilité des installations. 

Une étude sur la mortalité des saumons et anguilles a été produite sur le bassin Loire-Bretagne, avec pour auteurs Cédric Briand (EPTB-Vilaine), Marion Legrand (Loire Grands Migrateurs), Pierre-Marie Chapon (Onema-INRA), Laurent Beaulaton (Onema-INRA), Gaëlle Germis (Bretagne Grands Migrateurs), Marie-Andrée Arago (Onema), Timothée Besse (Loire Grands Migrateurs), Laura De Canet (Loire Grands Migrateurs) et Pierre Steinbach (Onema). Il s'agit d'une modélisation à échelle de bassin versant.

Méthodes et résultats
L’effet des ouvrages hydro-électrique sur la mortalité en dévalaison a été simulé à l’aide d'un modèle de répartition des poissons (saumons en phase smolt, anguilles) et d'un modèle de mortalité en turbine, à l’échelle de Loire-Bretagne (155.000 km2 de rivières). Les productions de smolts ont été évaluées à 100 000, celles d'anguilles à 306.700 (fleuves côtiers de Bretagne), 314.900 (Loire) et 124.400 (fleuves côtiers  de Vendée). Les calculs de mortalité ont été appliqués à 387 des 749 ouvrages de la zone, soit 578 turbines.

Chez les smolts, les taux moyens de mortalité dans les turbines ont été calculé à 17% dans les Kaplan, 20% dans les Francis et une mortalité moyenne de 20% appliquée aux turbines de caractéristique inconnue (43%). Chez les anguilles, les mortalités moyennes dans les turbines ont été établies à 45.8%, 88.5% et 70.8% dans les turbines Kaplan, Francis et indéterminées respectivement.

Pour les saumons, les mortalités sont évaluées à N=26.872 (soit 27%) de la production de smolts en Loire, et N=1 636 (soit 2%) en Bretagne. Pour l’anguille, les mortalités sont évaluées à N=9831 (soit 3.1%) de la production d’anguilles argentées en Loire, N=9418 (soit 3.3%) en Bretagne et N=2687 (soit 2.2%) en Vendée.

Nos observations : un modèle de mortalité perfectible avec une absence peu crédible de marge d'erreur
Notre principale réserve est que le modèle ne produit aucun intervalle de confiance. Par définition, le modèle de production des saumons et anguilles a des incertitudes, celui de mortalité en turbine également. On s'attend donc à trouver une expression de cette incertitude croisée sous la forme d'une marge d'erreur dans les résultats ou, ce qui revient au même, une fourchette à 95% d'intervalle de confiance. C'est la norme en modélisation et cela permet de juger d'un coup d'oeil la robustesse des calculs : il est tout à fait normal d'avoir des incertitudes dans un modèle, mais il est en revanche anormal de ne pas produire une estimation de ces incertitudes. En particulier quand le travail de modélisation possède une visée applicative à destination du décideur.

Si l'on s'en tient à la modélisation de mortalité en turbine (nous n'avons pas examiné le volet piscicole), une raison pour laquelle on ne trouve pas de marge d'erreur est que les formules employées (équations 2.5 à 2.9) sont déterministes, c'est-à-dire qu'elles sont censées donner un résultat exact une fois les paramètres renseignés (et donc un résultat constant à paramètres identiques). Or, ces équations posent divers problèmes :

• l'équation de mortalité des smolts en Kaplan ne fait pas intervenir la hauteur ni le débit ni la vitesse de la roue (simplement des paramètres constructif comme le diamètre ou le nombre de pales) ;
• les travaux sur lesquels reposent ces équations – Larinier et Dartiguelongue 1989, Larinier et Travade 2002  – se fondent sur des échantillons assez faibles de turbines, les auteurs reconnaissant en particulier que les sites de petite puissance sont trop peu représentés. Or l'examen de l'annexe J montre que beaucoup d'ouvrages de la zone ont moins de 5 m de hauteur et/ou moins de 10 m3/s de débit d'équipement ;
• l'équation utilise une transformation angulaire (arcinus) pour normaliser les réponses en pourcentages, mais cette solution peut biaiser les valeurs faibles ou fortes de la distribution qu'elle "étire" (ce qu'observent Larinier et Travade 2002) ;
• cette même équation est dépendante de la taille du smolt qui a été fixée dans l'étude soit à 15 soit à 18 cm (alors que cette taille varie plutôt in vivo de 10 à 20 cm) ;
• les travaux cités montrent que les estimations par régression linéaire manquent une partie de la variabilité des mortalités observées (par exemple, R allant de 0.59 à 0.87 chez Larinier et Travade 2002, la première valeur étant celle des jeunes salmonidés en Kaplan, soit le cas le plus fréquent dans le travail ici analysé). 

Avant ces incertitudes liées au calcul de mortalité pour le poisson déjà engagé dans la turbine se pose la question de la répartition des poissons à l'approche des centrales – c'est-à-dire la question du comportement réel des espèces. La formule retenue sur ce point (équations 2.13 et 2.14) est celle d'une mortalité en dévalaison au pro rata du débit turbiné par rapport au débit classé, sans hypothèse particulière sur l'évitement des ouvrages hydro-électriques (du fait de grille, de vibration, de débit d'attrait ou de tout autre facteur d'influence du comportement du poisson in situ). Là encore, on peut tout à fait admettre des simplifications dans un modèle, mais il est plus difficile d'admettre une approche déterministe ne donnant aucune estimation de sa marge d'erreur ou aucune confrontation de ses choix avec des données empiriques de validation.

Améliorer la modélisation par des études in situ sur les petites puissances
Le travail mené par Cédric Briand et ses collègues est une approche intéressante, mais elle manque quelque peu de réalisme… malgré des résultats de mortalité produits à l'unité près. Nous ne partageons donc pas la conclusion selon laquelle "les résultats sont jugés comme suffisamment robustes pour permettre une priorisation des actions au niveau du bassin Loire Bretagne". Comme ce travail est prévu pour être évolutif, nous ne pouvons que souhaiter une amélioration de ses paramétrisations.

Rappelons que sur certains sites de petite puissance (moins de 500 kW), il serait possible de faire des estimations réalistes de mortalité à filet filtrant posé en sortie de turbine, cela en condition réelle d'exploitation de la centrale et de circulation du poisson. A plusieurs reprises lors de concertations passées, il a été souhaité que l'Onema mène des études sur un échantillon conséquent de moulins et usines de petite puissance, afin de produire ces analyses réalistes de mortalité dont il est reconnu qu'elles manquent dans la littérature scientifique. A notre connaissance, aussi bien les syndicats de producteurs (FHE, EAF) que les fédérations de moulins (FFAM, FDMF) seraient disposés à aider au recrutement de sites volontaires pour des tests.

Tant que ce travail ne sera pas mené selon un protocole accepté par les parties, les calculs n'approcheront que pauvrement la réalité sur certaines situations. Notons que cette réserve est parfaitement neutre sur le résultat de telles études par rapport aux calculs de Briand et al 2015 (sous-estimation ou sur-estimation de la mortalité effective en turbine). Mais l'ignorance n'est pas la solution, et comme le souhaitaient M. Larinier et ses collègues, seules des études plus approfondies pourront améliorer le réalisme des modèles.

Référence
Briand C et al (2015), Mortalité cumulée des saumons et des anguilles dans les turbines du bassin Loire-Bretagne, version 0.3.1, 260 p.

Illustrations : en haut, exemple de résultat du modèle de Briand et al. 2015, mortalité des smolts dévalant en Bretagne ; en bas, modèle de filet filtrant pour étude de mortalité in situ. Le protocole le plus réaliste nous paraît l'analyse des mortalités effectives en période migratoire des espèces d'intérêt, sans contrainte sur le poisson (pas d'injection forcée en distributeur), ce qui permet notamment d'évaluer les comportements spontanés d'évitement.

Voir aussi sur Hydrauxois : Mortalité des poissons en turbine, une analyse critique

Effacement des ouvrages d'Essarois: 400.000 euros pour quels résultats?

Autorités et gestionnaires de l'eau vantent souvent les travaux de restauration morphologique comme ayant des effets "très positifs" sur la rivière et ses milieux. C'est le cas du Sicec et de l'Onema pour l'effacement des forges d'Essarois (21) sur la Digeanne. Que révèle en réalité le bilan détaillé de ces travaux ayant coûté 400 k€ (dont 90% de financement public)? Une simple variation de la densité et biomasse locales d'espèces piscicoles qui ne sont par ailleurs pas particulièrement menacées sur le bassin. A ce bilan halieutique modeste répondent en revanche des effets négatifs purement et simplement ignorés dans les politiques de l'eau : disparition du patrimoine historique et du potentiel énergétique, qui sont pourtant eux aussi des questions d'intérêt général pour le territoire. Le bilan nous paraît donc assez clair: il ne faut surtout pas généraliser de telles opérations!

En 2012 et 2013, les anciennes forges d'Essarois ont fait l'objet de travaux avec renaturation de la rivière (Digeanne, affluent de l'Ource). Trois ouvrages hydrauliques ont été effacés, le bief a été comblé sur 800 m, la rivière a été reméandrée sur 1500 m avec une buse large de passage sous un ouvrage. Le coût total de ces travaux a été de 400.000 euros, dont 90% sur financement public et 10% pour le propriétaire, un exploitant agricole. La figure ci-après indique la nature des travaux.

Un premier bilan écologique des opérations a été réalisé en 2014 par l'Onema. Ce bilan a été limité à l'état piscicole d'une partie du tronçon sans information sur l'état chimique de la rivière ni sur les autres indicateurs biologiques (invertébrés, macrophytes, diatomées). La pêche de contrôle de mai 2012 a été comparée à la pêche de juillet 2014 (décalage rendant incertain la comparaison des alevins après les éclosions de printemps). Nous publions quelques graphiques commentés, extraits de l'analyse de l'Onema.

Au total, la zone étudiée comporte 16 espèces (ci-dessus). Le peuplement piscicole est dominé par la truite, le vairon, le blageon et l'épinoche, suivi par le chabot et la loche. Ce peuplement est conforme à la typologie du cours d'eau (définie principalement par sa pente, sa température, sa distance à la source et son hydro-écorégion).

Ces deux graphiques comparent la richesse spécifique (en haut) et la densité / biomasse (en bas) des différentes stations d'étude. Sur la seule station comparable (Digeanne amont), on observe une baisse de richesse spécifique, de densité et de biomasse. Sur le principal objet des travaux (Digeanne travaux aval), on observe une richesse spécifique, une densité et une biomasse appréciables tenant à la colonisation rapide du nouveau milieu.

Dans le cas particulier de la truite, les observations convergent avec le graphique précédent : une petite baisse dans la station Digeanne amont, une hausse à l'aval. L'analyse détaillée des peuplements de truite (non représenté) montre une forte présence des alevins dans la zone des travaux aval, ce qui indique une colonisation du linéaire restauré par cette espèce.

Un bilan très positif pour l'Onema, mais très discutable selon nous
L'Onema considère que le bilan de l'effacement de la forge d'Essarois est "très positif", tout en posant la réserve d'un suivi dans la durée pour vérifier l'évolution des peuplements. Pour notre part, nous jugeons très discutable l'intérêt des travaux d'Essarois et la qualité du bilan (incomplet) qui en est fait par le Sicec. En voici les raisons :

• le bilan chimique et physico-chimique de la rivière n'est pas réalisé, nous ne savons pas ce qu'il en est des nitrates, HAP, MES et autres facteurs connus pour dégrader l'eau du bassin Seine-amont et Ource;
• plus généralement, l'analyse du tronçon avant / après au regard de l'éligibilité au bon état et chimique DCE 2000 n'est pas réalisée, donc nous ne savons pas si les travaux ont eu un impact sur ce qui est la seule obligation réelle de la France vis-à-vis de l'Europe;
• aucune des espèces concernées par le tronçon n'est menacée dans le Châtillonnais ni dans le bassin de l'Ource, il n'y a donc pas d'urgence particulière à leur conservation (par rapport à d'autres espèces classées comme vulnérables ou à des grands migrateurs ayant disparu des cours d'eau);
• il est attendu que l'ouverture d'un nouveau milieu produise un effet de colonisation (le contraire aurait été surprenant), mais l'examen des chiffres montre que le gain effectif reste faible (quelques dizaines à centaines d'individus) au regard des travaux conséquents;
• l'argent public a servi à faire disparaître un témoin du patrimoine historique du Châtillonnais, en l'occurrence les éléments hydrauliques de ce qui fut la première forge à retour d'air chaud de Bourgogne. Sur place, rien n'a été fait pour valoriser l'intérêt patrimonial des ouvrages résiduels (qui sont invisibles et inaccessibles) ni au demeurant pour des activités récréatives ouvertes au public. La forge d'Essarois avait pourtant été reconnue pour l'"ancienneté exceptionnelle de ses vestiges" et la "continuité remarquable de son activité industrielle" (Benoit 1988)  ;
• l'argent public a servi à faire disparaître un potentiel énergétique de production d'électricité bas-carbone, alors même que le réchauffement climatique est considéré par les chercheurs comme premier facteur de changement de peuplement piscicole dans le siècle à venir.

L'effacement des ouvrages hydrauliques de la forge d'Essarois et la renaturation de la rivière Digeanne sur 1500 m de linéaire sont représentatifs des travaux actuels de restauration de l'habitat en cours d'eau, présentés par les syndicats de rivière ou les autorités comme des initiatives de première importance pour les milieux. En réalité, si ces travaux ont certainement des effets positifs sur le milieu local et pour certains espèces inféodés aux eaux vives, leur impact reste néanmoins très limité et ne correspond à aucune urgence écologique. La dépense conséquente d'argent public ne fait pas l'objet d'une analyse coût-avantage, alors même qu'elle a des effets manifestement négatifs sur d'autres dimensions de la rivière (patrimoine, culture, énergie). S'il y a donc un enseignement d'Essarois, c'est que la généralisation de telles initiatives représenterait un coût disproportionné au résultat écologique et un choix public déséquilibré par rapport aux autres enjeux d'intérêt général liés à nos cours d'eau.

Références citées
Benoit S (1988), Patrimoine sidérurgique en Bourgogne du Nord : Guide de découverte, Association pour la sauvegarde et l'animation des forges de Buffon, 56 p.
Bouchard J et al (2014), Diagnostic piscicole de la Digeanne à Essarois suite aux travaux de restauration hydromorphologique, Onema, 27 p.
FDAAPPMA 21 (2011), Etude des peuplements macrobenthique et piscicoles de l'Ource et de ses affluents au regard de la qualité physique et chimique de l'hydrosystème, 110 p.

Illustrations : photographie par C Jacquemin / Arpohc ; graphiques issus du rapport Onema.

Le taux d'étagement en Comina, ou comment se fabriquent les politiques de l'eau

Mais au fait, comment se fabriquent au juste les politiques de l'eau dans les grandes Agences de bassin? D'où viennent ces idées, ces orientations, ces affirmations qui semblent parfois sorties de nulle part? Le fonctionnement des Agences est effroyablement complexe, comme le savent tous ceux qui ont essayé de le comprendre (ou de demander des informations chiffrées sur l'état des masses d'eau). Un extrait de délibération d'une Commission interne permet d'observer la nature des échanges. Instantané photographique qui ne prétend évidemment pas résumer tout le fonctionnement d'une Agence, mais qui montre bien le niveau très inquiétant de confiance excessive dans des données partielles et la spirale d'auto-persuasion dans des cénacle fermés. 

M. Paul-Henry de Vitton (Association des amis et de Sauvegarde des Moulins de la Mayenne) nous fait parvenir un lien utile : le compte-rendu d'une réunion de la Commission du milieu naturel et aquatique (COMINA) de l'Agence de l'eau Seine-Normandie (lien pdf).

Ce document, qui traite notamment de la question controversée du taux d'étagement, est intéressant à plus d'un titre. Sa lecture révèle en effet que :

• les participants de cette "Comina", qui contribuent à l'élaboration des politiques de bassin (avant leur présentation à la C3P, Commission permanente des programmes et de la prospective), ne disposent pas d'information scientifique précise sur l'objet de leur discussion;
• il est fait mention d'études qui auraient dû être menées… mais ne l'ont manifestement pas été ou n'ont pas été publiées;
• cela n'empêche pas certains de défendre l'intérêt supposé du taux d'étagement comme outil de gestion, sans autre élément tangible pour appuyer leurs dires que leur intime conviction (ou le fait que cet outil existe déjà en Loire-Bretagne, bassin dont on rappellera le résultat terriblement médiocre en terme de gain écologique et chimique de qualité des rivières depuis 10 ans, de sorte que son invocation devrait être un contre-exemple de l'optimisation de l'investissement public en rivière) ;
• alors que la loi a prudemment et limitativement instauré un objectif de fonctionnalité (franchissement piscicole, transit sédimentaire) au droit des ouvrages, il est manifeste que certains sont toujours dans une logique de restauration complète des habitats de la rivière (donc de "renaturation" et de suppression à cette fin des ouvrages), position radicale qui a fort peu de base légale ou réglementaire et qui pose clairement la question du caractère démocratique de la prétention normative des Agences de l'eau ;
• les dimensions historiques, culturelles, récréatives, énergétiques, patrimoniales des ouvrages sont totalement absentes de la réflexion, ces comités fermés vivent dans un monde où ils peuvent gérer la rivière selon les critères qu'ils ont eux-mêmes posés comme légitimes, sans souci de se confronter aux autres visions de l'eau ni de problématiser (dans leur propre logique) ce que peut ou doit être un "milieu naturel" en situation d'influence anthropique multiséculaire;
• les objectifs chiffrés, les analyses coût-avantage, les probabilités d'atteindre le bon état DCE 2000 (engagement européen de la France) ne sont manifestement pas à l'ordre du jour, on se contente de citer quelques expériences locales sans aucune méthodologie rigoureuse de contrôle, de suivi, de mesure.

Ce type de document ne fait que confirmer nos critiques antérieures: la politique publique de l'eau est aussi sous-informée scientifiquement qu'elle est mal-menée démocratiquement. Ce n'est pas avec de telles méthodes qu'elle gagnera une légitimité sur la question des ouvrages hydrauliques, plus généralement sur ses objectifs de qualité et la difficulté manifeste à les atteindre.